Franz Kafka
Eine faszinierende Symbiose - Hoyas und Ameisen
Der tropische Regenwald ist das komplexeste Ökosystem unserer Erde. In ihm leben etwa 50% aller Pflanzen und Tierarten. Zwischen 5 und 30 Millionen Tierarten, die meisten davon Insekten, finden in den Kronenregionen der feuchtwarmen Regenwälder Schutz.
Ameisen nehmen dabei eine besondere Bedeutung ein. In den Blätterdächern der feuchtwarmen Tieflandregenwälder sind sie, berechnet nach Individuenanzahl, die dominierende Tiergruppe. Etwa 8000 klassifizierte und genau so viel unbeschriebene Arten Ameisen gibt es.
Einige haben enge symbiotische Beziehungen zu epiphytischen Pflanzen, unter anderen auch Hoyaarten entwickelt. Ameisen lieben den zuckerhaltigen Honigtau der Hoyas als energiereiche Nahrungsergänzung. Die Symbiose aber nur auf Nahrungsaspekte zu reduzieren, würde sie in ihrer Bedeutung nicht umfassend erfassen.
Die Art der Symbiose kann unterschiedlich sein. Ameisen nutzen hohle Pflanzenorgane zum Nestbau (Myrmekodomatien). Diese Ameisen - Epiphyten Beziehung beruht auf dem Bereitstellen von Nährstoffen durch die in den Myrmekodomatien oder in den Wurzelsystemen der Pflanzen nistenden Ameisen. Ameisen deponieren Abfälle im Nest und stellen so den Pflanzen Nährstoffe, vor allem Stickstoff zur Verfügung. Beispiel dafür ist H. imbricata Callery ex Decaisne. Die Blätter dieser Hoya pressen sich fest an den Wirtsbaum, gehalten durch viele Knotenwurzeln. Die Ameisen bauen unter den Blättern ihre Nester und geniesen so den Schutz vor Wettereinflüssen und Feinden. Die Hoya wird dafür reichlich mit Nährstoffen versorgt.
H. darwinii Loher baut Häuser für die Ameisen. Sie bildet Golfball große runde Blätter, in denen die Ameisen wohnen.
Die Wahl eines geeigneten Nistplatzes ist immer Voraussetzung für das Überleben einer Ameisen Kolonie. Zunächst hatten die Tiere die Vorherschaft auf dem Boden. Ameisenfamilien in Neukaledonien und Australien z. Bsp. leben in selbst gegrabenen Erdnestern. Solche werden auch in den Tropen angelegt. Die aus unseren Breiten bekannten Ameisenhügel fehlen im feucht warmen Klima jedoch völlig. Für die Ameisen im Regenwald ist Erde als Baumaterial relativ ungeeignet. Die starken Regenfälle bieten keine Sicherheit für die Stabilität der Bauten. In der Regenzeit stehen Erdbauten unter Wasser oder werden gar auseinander gerissen. Also veränderten die Tiere die Wahl der Nistplätze. Sie begannen Nester auf toten Baumstämmen, Ästen, Baum- und Asthöhlungen zu bauen. Unter den feuchten Bedingungen der Regenwälder zersetzen sich diese Materialien jedoch schnell und stehen deshalb nicht lange zur Verfügung. Man könnte also von einem Mangel an Nistraum im tropischen Regenwald sprechen. Die Evolution hat hier Wunder vollbracht, um das Problem zu lösen.
Die erfolgreiche Besiedlung des Laubkronendaches (etwa < 30 m Höhe) durch viele Ameisenarten (arborale Arten) im Regenwald war nur durch veränderte und angepasste Nestkonstrucktionen möglich. Der FREINESTBAU machte sie unabhängig von schnell verrottenden und wenig verfügbaren natürlichen Höhlen. Er erschloss den Kronenraum dauerhaft als neuen Lebensraum, bot durch das nur an Flusstälern offene Laubdach gleichzeitig Schutz vor Feinden, glühenden Sonnenstrahlen und sintflutartigen Regenfällen. Bedingung war, das im neuen Lebensraum Nahrungsquellen und Nestbaumaterialien gefunden wurden, denn Erde, das ursprüngliche Material, ist nun mal in den höheren Baumregionen des Laubdaches schwer zu beschaffen und für den Nestbau vollkommen ungeeignet. Aktive Freinister bauen also ihre Nester nicht in der Erde oder in natürlichen oder selbst ausgeräumten Höhlräumen von Bäumen, sondern konstruieren aktiv frei in der Laubregion der Holzgewächse Nisträume bzw. Unterstände, indem sie Material zusammen tragen oder herstellen, um so eine Abschottung des Brut- und Nahrungsraumes gegenüber der Umwelt zu erreichen. Für beide Partner bringt der erhöhte Lebensraum auch Probleme. Ameisen als soziale Insekten sind angewiesen auf geschützte dauerhafte Nistplätze, im Kronenraum selten. Epiphytische Pflanzen benötigen ein geeignetes Wuchssubstrat. Ihre Samen müssen auf solche Plätze hoch über dem Boden gelangen. Die Versorgung mit Wasser und Mineralstoffen ist schwieriger als am Boden. Ameisen und Epiphyten sind in der Lage Eigenschaften der jeweils anderen Art auszunutzen, um einige der genannten Probleme zu lösen.
Es gibt verschiedene Varianten von Freinistern.
Eine Möglichkeit ist der Bau von Biwaknestern. Arbeiterinnen bilden mit ihren Körpern faust- oder kindskopfgroße Kugelketten. So bieten sie dem Rest der Kolonie, der Brut und der Königin Schutz. Es entsteht keine aufwendige Nestkonstrucktion. Biwaknester existieren nur solange, bis die Nahrungsquellen am Standort erschöpft sind. Dann wird umgezogen. Die Ameisenarten bezeichnet man als Wanderameisen.( Beispiel Gattung Dolichodermus)
Eine andere Variante sind Gespinst- oder Seidennester. Ameisen bauen Nester auf Blättern und Baumstämmen, die durch das Drüsensekret der Larven, Seide, zusammen gehalten werden. Es werden dabei Ketten von Arbeiterinnen gebildet, die die zum Nestbau benötigten Blätter heran ziehen. Mit dem Seidendrüsensekret der Larven, das schnell erstarrt, werden die Blattränder verwebt. So enstehen Nestkugeln aus einer Vielzahl von Blättern, die mehrere tausend Ameisen beherbergen. Aufgrund der Art der Nestherstellung spricht man von Weberameisen (Beispiel Gattung Oecophylla)
Ameisen, die mit epiphytisch wachsenden Hoyas in Symbiose leben, bauen Kartonnester. Das sind Nester aus unterschiedlichen Materialien wie feines Holzmehl oder zersetzten und lebenden Pflanzenfasern. Von Ameisengärten spricht man beim Freinestbau immer dann, wenn die Nester von den Wurzeln der Epiphyten stabilisiert werden und die Ameisen den Samen der beteiligten Pflanzen in die Nester eintragen. Dieser findet Nährstoffe und keimt aus dem Nest heraus. Mit seinen Wurzeln stützt und hält er das Nest eng am Wirtsbaum.
Entstehung eines Ameisengartens (Quelle Weißflog s. u.)
Eine solche Symbiose ist das Zusammenleben zwischen den Ameisengattungen Camponotus und Crematogaster und der epiphytisch wachsenden H. elliptica Hooker. Diese Hoya ist in ihrem Vorkommen edemisch auf der Halbinsel Malaysia. (Rintz 1978) Die Fundstellen der Nester der Ameisengattung Crematogaster, die mit H. elliptica in enger Symbiose lebt, befinden sich in Westmalaysia entlang von Flüssen. In diesem Gebiet wurde eine Crematogasterkolonie mit 16 Nestern gefunden. In allen Nestern befanden sich ausgewachsene Pflanzen von H. elliptica, in drei Nestern zusätzlich Keimlinge der Hoya. Die Wuchsrichtung der Hoya konnte eindeutig anhand der Blattstellung und der Dicke der internodien bestimmt werden. Es wurde festgestellt, das die Pflanze ihren Ursprung in zwei der Ameisennester hatte. Von dort aus kletterte sie entlang der Äste des Wirtsbaumes nach oben in Richtung Baumspitze. Außerhalb der Ameisennester wurden an der Hoya Pflanze nur sehr kurze Wurzeln, die lediglich zur Befestigung der Hoya an den Ästen dienten, gefunden. Im Nest selbst befanden sich stark verästelte Wurzeln von fast 20 cm Länge. Erreicht die Hoya ein neues Nest der Kolonie, wird sie es bald wieder mit Wurzeln durchwachsen und so dem Nest Halt geben.
Verglichen wurde die in Symbiose mit Ameisen lebende H. elliptica mit der ebenfals epiphytisch wachsenden und in Malaysia beheimateten H. coriacea Blume. H. coriacea wuchs an den Fundorten in etwa 4 bis 7 m Höhe auf unterschiedlichen Wirtsbäumen. Sie wuchs aus Astlöchern oder wurzelte auf der rauhen Rinde der Bäume. Nicht ein einziges Mal wurden Ameisennester im Wurzelbereich von H. coriacea gefunden. Rintz fand H. coriacea bei seinen taxonomischen Forschungen zur Gattung Hoya auf der Halbinsel Malaysia zwischen 1973 und 1977 an sieben Fundstellen. Die Pflanzen waren nie mit Ameisen assoziiert. H. elliptica wurde im selben Zeitraum an 10 Fundplätzen entdeckt. Es konnten grundsätzlich Ameisen im Wurzelballen festgestellt werden.
Durchgeführte interessante Experimente mit beiden Epiphyten bewiesen, dass wasserspeichernde Materialien im Nest der Ameisen die Ausbildung der Wurzeln der H. elliptica positiv beeinflussen. Die Fähigkeit der Wasserspeicherung ist allen Materialien der Ameisennester der Arten, die in Symbiose mit Hoyas leben, eigen. Für die Keimlinge der symbiotischen Hoyas ist das von besonderer Bedeutung, da sie empfindlich gegen temporere Trockenheit sind.
Die Experimente wurden folgendermaßen durchgeführt. Je zwei Nestmaterialproben von besiedelten Ameisennestern wurden entnommen und auf Plexiglasschalen aufgelegt.
Das größte Phänomen der Symbiose ist die Samenverbreitung von H. elliptica durch die assoziierten Ameisen. Die Ergebnisse von Experimenten sind verblüffend.
H. elliptica Samen und Samen anderer Pflanzen wurden den Ameisen an stark belaufenen Plätzen auf Ästen bereitgelegt. Es handelte sich um frischen, schnell getrockneten, sowie 14 Tage alten Samen der H. elliptica. Schriftlich fest gehalten wurden verschiedene Untersuchungskriterien. Es wurde die Zeit bis zur Entdeckung des Samens durch die Tiere, welche der Samen in die Nester eingetragen, welche von den Ameisen verworfen, das heißt, bewußt vom Ast gestoßen wurden, protokolliert. Die Botaniker untersuchtent, welche Samen einfach übersehen wurden, weil sie für die Ameisen absolut uninteressant waren und in welcher Art (eine Ameise, mehrere, vorwärts, rückwärts) die Samen von den Tieren in das Nest transportiert wurden.
Auswertung des Samentrageverhaltens der mit H. elliptica assoziierten Ameisenarten (Quelle Weißflog s. u.)
Ein neues Ameisennest wurde ab dem zweiten Tag täglich mit Wasser bespritzt. Ein von den Ameisen ins Nest gebrachter H. elliptica Samen keimte bereits nach 48 Stunden. Die junge Pflanze hatte nach 17 Tagen bereis 4 Blätter und eine Höhe von 3,5 cm. Die Wurzeln waren 6 cm lang und so verzweigt, das sie ein dichtes Wurzelnest im gesamten Bauwerk bildeten und bereits die Zweigoberfläche erreicht hatten. Das Wurzelgeflecht der Hoya wirkte so stabilisierend, da sie das Nest fest mit dem Zweig des Wirtsbaumes verband. Auffällig war auch, das die Ameisen die dem Samen anhafteneden Pappushaare entfernt hatten. Diese wurden zum Nestbau verwendet.
Ameisen tragen H. elliptica Samen ins Nest
Faszinierend sind auch weitere Experimente zum Samentrageverhalten. So wurden den Ameisen frischer und getrockneter Samen von H. elliptica, sowei Samen anderer Pflanzen zum Eintragen angeboten. Der frische H. elliptica Samen wurde zu fast 100% in die Nester eingetragen, der getrocknete Samen kaum beachtet. Die Samen anderer Pflanzen wurden gar nicht getragen, bzw. verworfen. Die Ergebnisse zeigen, das die Tiere in der Lage sind eine Unterscheidung zwischen frischen und getrocknetem Samen vorzunehmen. Man vermutet, das im Samen befindliche ölige Substanzen die Attraktivität für die Ameisen ausmachen. Die Ameisen spüren bestimmte Aromen, die frischen Samen anhaften. Diese sind ähnlich den Düften, die Ameisenlarven haben. Das könnte zumindest eine Erklärung dafür sein, warum die Ameisen den Samen in die Nester tragen und dort nicht verspeisen.
Ameisengarten mit H. elliptica
Es wurden Untersuchungen angestellt, wo die Ameisen im großen Gebilde Nest den Samen hintragen. Da die Brutkammern sich fast immer in den äußeren Bereichen der Nester befinden, ergibt sich wieder ein Vorteil für die dorthin gebrachten Hoyasamen. Die kleinen Keimlinge gelangen so schnell ans Licht. Durch die Tiere wird laufend von außen organisches Material dem Nest, nährstoffreiche Abfälle, Kutikulareste von Beutetieren, selbst Leichenteile von Nestgenossen, insbesondere Köpfe zugefügt. Das bewirkt eine ständige Vergrößerung des Nestes. Hier liegt die Nährstoffbasis für den keimenden Samen. Es konnte nachgewiesen werden, das in Ameisennestern, die mit Epiphyten in Symbiose leben, mehr Nährstoffe, wie Phosphat, Nitrat und Ammonium enthalten sind, als in vergleichbaren Nestern ohne Epiphytensymbiose. Der Schutz in der Bruthöhle und das Mikroklima inmitten der Brut begünstigen Keimung und Wachstum der Hoyapflanzen. Die sich bildenden Blätter beschatten die Nester. Bei starken Regenfällen sorgt die Wasseraufnahme und Transpiration der Pflanzen für Ausgeglichenheit im Nest. In geringem Umfang produzieren die Epiphyten auch Nahrung für ihre Partnerameisen. Es konnte den mit Ameisen assoziierten Hoyas und Dischidias eine außergewöhnlich reiche florale Nektarproduktion nachgewiesen werden. Die Ameisen tragen auf jeden Fall durch ihr ausgeprägtes Samentrageverhalten zur weiträumigeren Verbreitung bestimmter Aufsitzerpflanzen, wie hier H. elliptica bei.
5 Hoyaspecies sind bekannte Ameisengarten-Epiphyten:
H. endauensis R. Kiew
H. elliptica Hooker f.
H. lacunosa Blume
In Kultur wird sie meist als hängende Ampelpflanze gehalten. In ihrer Heimat ist H. lacunosa ein kräftiger Baumkletterer. Sie wächst aus der Mitte eines Ameisenstaates. Am nächst liegenden Baum klettert sie nach oben. Die Ameisen bauen entlang der Triebe ihre Tunnel. Dieser gibt dem Tunnel die Stabilität. So leben die Ameisen in stabilen Tunneln und die Pflanze hat ausreichend Nährstoffe für ihr Wachstum.
H. obtusifolia Wight und
H. pusilla Rintz
Publikationen
Rintz 1978, The peninsular Malaysian species of Hoya in Malayan Naturale Journal 30 (3/4) S. 467 - 522
Eva Kaufmann, Southeast Asian ant-gardens: diversity, ecology, ecosystematic, significanca, and evolution of mutualistic ant - epiphyt assoziation, Dissertation eingereicht an der Universität Frankfurt am Main (2002)
Andreas Weißflog, Freinestbau von Ameisen in der Kronenregion feuchttropischer Wälder Südostasiens. Bestandsaufnahme und Phanlogie, Ethoökologie und funktionelle Analyse des Nestbaus, Dissertation des Fachbereiches Biologie und Informatik der Johann Wolfgang Goethe Universität in Frankfurt am Main 2001
David Kleijin & R. v. Donkelaar, Notes on the taxonomy and ecology of the genus hoya in Central Sulawesi